Als Basis dient die binäre Matrix mit 30 verschiedenen Merkmalen von D. Stevenson, die ihrerseits auf einer ersten kladistischen Analyse von P. Crane aufbaut (Crane, 1988; Stevenson, 1990b). Als Außengruppe wird der Sammelbegriff "andere Samenpflanzen" aufgeführt, die für alle Merkmale den - vermutlichen - plesiomorphen Zustand zeigt. Fünf Merkmale sind Synapomorphien aller rezenten Cycadeen. Hierbei handelt es sich um [1.1] das Vorkommen von Cycasin, [1.2] die das zentrale Mark umgürtelnden Blattspuren, [1.3] die koralloiden Wurzeln, [1.4] den einfach gebauten Strobilus und [1.5] das für Cycadeen typische PTM, das für den Großteil des Dickenzugewinns des Stammes verantwortlich ist. Das Vorkommen von platyspermen Samen, Merkmal [1.9], ist auf die Gattung Cycas beschränkt und daher parsimonisch nicht informativ.

	[1.6]	ungefiederte Megasporophylle ('simple'),
	[1.7]	Megasporophylle mit normalerweise zwei Samenanlagen (selten drei),
	[1.8]	proximale, d.h. zur Zapfenachse, orientierte Mikropyle,
	[1.10]	gefärbte Trichome,
	[1.11]	spezialisierte Pollenexine mit alveolärer Struktur,
	[1.12]	Stipulae an den Trophophyllen,
	[1.13]	vaskularisierte Stipulae,
	[1.14]	Leitbündel im Blattstiel als Kreis angeordnet,
	[1.15]	Leitbündel der Sporophylle dreidimensional vernetzt,
	[1.16]	die sich entwickelnden Fiedern sind nicht eingerollt,
	[1.17]	artikulate Fiedern, die im Laufe der Blattseneszenz einzeln abgeworfen werden,
	[1.18]	polyxyle Stele,
	[1.19]	Fieder mit Mittelrippe,
	[1.20]	Kataphylle auch am Zapfenstiel,
	[1.21]	kurze, gebogene, farbige Trichome,
	[1.22]	verästelte, farbige bzw. farblose Trichome,
	[1.23]	gleichmäßig verästelte, farbige Trichome,
	[1.24]	Basalfiedern z.T. als Dornen ausgebildet,
	[1.25]	Stacheln auf Rhachis und Petiolus,
	[1.26]	Megasporophylle mit laterale Loben,
	[1.27]	Leitbündel im Markkern,
	[1.28]	Kotyledonen mit konzentrischen Leitbündeln,
	[1.29]	keine extrafaszikulären Leitbündel im Cortex,
	[1.30]	Kataphylle fehlen an vegetativen Achsen.

Die von mir modifizierte Datenmatrix setzt sich aus 40 Merkmalen zusammen, von denen 38 informativ und zwei uninformativ sind. Prinzipiell habe ich alle die Merkmale aus der Stevensonschen Matrix übernommen, die sich auf die - gut erkennbare - Morphologie der Sporophylle, Strobili, Laub- und Schuppenblätter beziehen und parsimonisch informativ sind. Sämtliche Stammerkmale wurden aus der Matrix herausgenommen, weil es bis dato keine fossil bekannte Cycadee gibt, von der sowohl die reproduktiven Pflanzenteile als auch Stücke des Stammes gut erhalten geblieben sind. Diejenigen Merkmale von Stevenson, die sich auf einen Pflanzenteil beziehen, wie z.B. [1.10], [1.22] und [1.23] oder [1.12] und [1.13], wurden von der binären Kodierung (+/- bzw. 0/1) in eine Mehrzustandskodierung (a,b,c,¼) überführt, um eine spätere gleichmäßige Gewichtung der Merkmale zu vereinfachen. Hinzu kommen als neue Merkmale solche, die ± gut fossil erhaltungsfähig sind und eine gute Wiedererkennbarkeit haben. Außerdem werden bestimmte Merkmale rezenter Cycadeen mit eingeschlossen, die von Stevenson ursprünglich nicht berücksichtigt worden sind, aber eine gewisse Signifikanz im Vergleich mit fossilem Material aufweisen.

Dem Problem der unterschiedlichen Erhaltungsfähigkeit der Organe und die daraus resultierende Variation in Anzahl und Details der Merkmale pro Organ, kann man durch individuelle Gewichtung der Merkmale begegnen. Somit läßt sich eine Überbewertung eines Organs bzw. eines Merkmals bei der Berechnung des "besten Baums" verhindern. Die bestmögliche Gewichtung ermittelte ich durch Branch-and-Bound Suche über alle 21 Taxa gegen Lesleya als Außengruppe mit unterschiedlichen Systemen (sog. 'weight sets').

Die folgenden Merkmale sind entweder vorhanden ("+") bzw. nicht vorhanden ("-"), oder kommen nur in zwei unterschiedlichen Merkmalsausprägungen vor ("a", "b").

- [2.1] Vorkommen von kurzen, gebogenen Trichomen: entspricht dem SOM-Merkmal [1.21].

- [2.3] Vorkommen epidermaler "Drüsen": einige fossile Arten wie Spermopteris, Phasmatocycas, bestimmte Vertreter des Formgenus Taeniopteris (Õ Gattung Glandulataenia) und Nilsonia zeigen an ihrer Blattoberfläche charakteristische, epidermale, spheroide intercostale Körper, die - je nach Autor - als "Drüsen" (Gillespie & Pfefferkorn, 1989; Pant, 1990) oder "Resin-Körperchen" (z.B. Harris, 1961; Mamay, 1973) angesprochen werden. Bei rezenten Cycadeenblättern sind ähnliche Organe unbekannt.

- [2.4] polare Nebenzelle distinkt: bei einigen Cycadeen weicht(en) die polar stehende(n) Nebenzelle(n) in Form und Größe von den lateralen deutlich ab (Pant & Nautiyal, 1963; Mickle et al., 1999). Zumindest für die Unterfamilien der Encephalartoideae und Zamioideae ist dieser Unterschied signifikant und läßt sich auch bei verschiedenen fossilen Formen nachweisen.

- [2.6] mit Schuppen besetzter Strobilusstiel: entspricht [1.20].

- [2.7] steriler Strobilusapex: im Gegensatz zu anderen rezenten Cycadeen reifen die Sporophylle am Strobilusapex der Zamioideae nicht heran. Ihre Schilde bilden bei einigen Arten eine fest verwachsenene Haube (Jones, 1993).

- [2.8] Sporophyll als Trophosporophyll ausgebildet: bei den meisten "primitiven" bzw. geologisch älteren Kormophyten befinden sich die Fortpflanzungsorgane häufig unmittelbar an oder auf der Lamina "normaler" Makro- bzw. Mikrophylle, deren primäre Funktion in der Ernährung der Pflanze durch Photosynthese liegt. Die strikte funktionale Trennung in fertile Sporophylle und sterile Trophophylle ist daher ein abgeleiteter Zustand modernerer Formen. Unter die Kategorie Trophosporophylle fallen die Gattungen Spermopteris, Lesleya und Archaeocycas.

- [2.9] "einfache" Megasporophylle: entspricht [1.6]. Bei Stevenson handelt es sich hierbei um eine Synapomorphie der Zamiinae. Legt man aber die ursprüngliche - von Stevenson übernommene - Definition von P. Crane (Crane 1988) zu Grunde, gehören hierzu alle nicht gefiederten Formen, also auch diejenigen ausgestorbenen Gattungen, die über eine gut ausgebildete ganzrandige Lamina verfügen wie z.B. Bjuvia und Phasmatocycas.

- [2.10] reduzierte Megasporophyllamina: dieses Merkmal dient zur Unterscheidung der oben erwähnten ganzrandigen Formen mit gut entwickelter Lamina von den moderneren Assoziationen bzw. Gattungen mit weitestgehend reduziertem, ± schildförmigem Apex. Hierzu zähle ich auch die Gattungen Stangeria und Dioon. Ihre Sporophylle sind zwar blattähnlicher als die peltaten Formen der restlichen rezenten Gattungen, unterscheiden sich aber in ihrer Organisation und Orientierung deutlich von den - (?)ursprünglichen - laminalen Formen der Gattungen Cycas, Crossozamia, Phasmatocycas u.a..

- [2.12] Megasporophyll mit lateralen Loben: entspricht [1.26].

- [2.13] Megasporophyll mit (maximal) zwei Samenanlagen: entspricht [1.7].

- [2.15] Samenanlagen unmittelbar an der Mittelrippe bzw. dem Sporophyllstiel, -schild ansitzend: im Gegensatz zu allen anderen betrachteten Arten liegen bei Spermopteris die Samenanlagen auf etwa der halben Distanz zwischen Mittelrippe und Spreitenrand.

- [2.16] Mikropyle proximal orientiert: entspricht [1.8]. Abhängig vom Ansatz an der Sporophyllachse zeigen die Mikropylen der Samenanlagen deutlich zur Sporophyllspitze, d.h. sie sind distal orientiert, im Rezenten nur bei Cycas, im Fossilen bei Crossozamia chinensis, Palaeocycas integer und möglicherweise bei dem Makrosporophyll von Androstrobus prisma + Pseudoctenis lanei; oder sie zeigen in Richtung der Sporophyllbasis bzw. der Strobilusachse, i.e. proximal orientiert, wie bei allen anderen rezenten Cycadeen, fossil bei Beania spp., Microzamia spp. und Crossozamia minor (vgl. Zhifeng & Thomas, 1989; Norstog & Nicholls, 1997). Daneben findet man bei fossilen Formen zum seitlichen Laminarand orientierte, im rechten Winkel zur Achse stehende Mikropylen, d.h. lateral orientiert, so z.B. bei Spermopteris und Phasmatocycas. Dies ist möglicherweise der plesiomorphe Zustand. Aufgrund der fraglichen Erhaltung dieser Funde verzichte ich auf eine Trennung zwischen der lateralen und distalen Orientierung.

- [2.17] gestielte Samenanlagen: hierbei handelt es sich um eine Besonderheit der Gattung Dioon, die bisher noch von keiner anderen rezenten oder fossilen Form bekannt ist. Verschiedene Hinweise (Norstog & Nicholls, 1997; Hill & Stevenson, 1998; Artabe & Stevenson, 1999) legen eine frühe Isolation der Gattung Dioon nahe. Daher könnte dieses Merkmal bei der Einordnung bisher noch nicht entdeckter fossiler Reproduktionsorganen von Wichtigkeit sein und wird mit eingeschlossen.

- [2.18] platysperme Samen: entspricht [1.9]. Da der Verlauf der Leitbündel im Samenintegument (Pilger, 1926; Stevenson, 1990b) im Fossilen kaum bestimmbar ist, kann über Radiospermie oder Platyspermie der fossilen Formen nur gemutmaßt werden. Bei einigen Formen läßt sich jedoch aus dem Erhaltungszustand und Verformung des umgebenden Materials und der Betrachtung der Anwachsstelle der Samenanlage am Sporophyllstiel oder -schild eine gewisse Aussage treffen. Die Einteilung folgt im wesentlichen der jeweiligen Originalbeschreibung des Holotyps.

- [2.19] Trophophyllamina ganzrandig ("a") oder gefiedert ("b"): primitive paläozoische und frühe mesozoische Cycadeen entsprechen meist dem taeniopteriden Blattypus, während einige mesozoische und alle rezenten Gattungen einfach gefiederte Wedelblätter besitzen. Problematisch sind hierbei alle die Blattfossilien, die der Gattung Nilsonia zugerechnet werden. Neben praktisch immer ganzrandigen oder immer gefiederten Formen, finden sich andere mit unregelmäßig zerschlitzten oder segmentieren Spreiten. Bei einigen Arten lassen sich auch Übergänge von ganz zu segmentiert und von segmentiert bis gleichmäßig gefiedert innerhalb eines Blattes beobachten. Von den hier verwendeten Taxa ist N. tenuinervis nur sehr selten und N. compta immer segmentiert. Die Beblätterung von Nilssoniocladus spp. (Nilsonia nipponense, N. alaskana etc.) besteht stets aus gefiederten Formen.

- [2.22] Lamina bzw. Fiedern dorsal der Rhachis inserierend: Während bei den meisten Cycadeen die Lamina bzw. die Fiedern lateral der Blattachse ansitzen, liegen sie bei Nilsonia und Lepidozamia auf der Oberseite der Rhachis. Die Tendenz dazu läßt sich auch bei verschiedenen Arten von Dioon, Macrozamia und Encephalartos beobachten (Goode, 1989; Jones, 1993; Norstog & Nicholls, 1997; selbst).

- [2.24] Seitenvenen zur Spitze hin anastomisierend: während bei den meisten Cycadeen Anastomosen so gut wie nicht vorkommen, zeigen die Mitglieder der Unterfamilie Encephalartoideae im distalen Fiederteil ein charakteristisches Muster: Die in der Fiedermitte gelegenen Venen fusionieren sukzessive miteinander und enden als eine Vene im meist spitz zulaufenden Fiederapex (Brashier, 1968; Jones, 1993; selbst). Von der Formgattung Pseudoctenis (sonst morphologisch denen der Encephalartoideae sehr ähnlich) sind Anastomosen so gut wie unbekannt .

- [2.25] Basalfiedern z.T. als Dornen ausgebildet: entspricht [1.24] . Lediglich ein fossiles Taxon (Crossozamia) zeigt dieses Merkmal. Bei allen anderen gefiederten Blattfossilien ist der Petiolus - sofern bis zur Blattbasis vorhanden - ohne (erhaltene) Dornen.

- [2.26] Stacheln auf Rhachis und Petiolus: entspricht [1.25]. Bleibt auch bei Einbeziehung fossiler Formen auf Mitglieder der Zamioideae beschränkt. Alle bisher gefundenen Petiolen fossilen Materials wurden als glatt bzw. nackt beschrieben. Dies könnte allerdings auch ein Artefakt mangels gut überlieferter Funde sein.

- [2.27] Leitbündel sind im Blattstiel als Kreis angeordnet: entspricht [1.14]. Blattbasen - bzw. deutliche Blattnarben - fossiler Taxa ähneln in der Form ihres Querschnittes meist eher den bilateralen Gattungen wie Cycas, Encephalartos oder Zamia. Gut erhalten sind sie fossil eigentlich nur bei Kurztrieben der Gattung Nilssoniocladus.

- [2.29] entwickelnde Fiedern nicht eingerollt, sogenannte "gerade" Ptyxis: entspricht [1.16]. Nur bei bisher einer fossilen Gattung (Crossozamia) läßt sich eine Aussage über die juvenilen Fiedern treffen. Auch ist eine Aussage über die Ptyxis der ganzrandigen Formen z.Zt. nicht möglich. Allerdings sind eingerollte Fiedern bei anderen nicht zu den Cycadeen gezählten mesozoischen Blattgeni durchaus bekannt, so z.B. Otozamites penna aus dem Aalen/Bajoc von Skye (Dower et al., 1999). Das ausschließliche Auftreten von durchweg geraden Fiedern unterschiedlicher Größe bei bestimmten Arten wie z.B. Nilsonia schaumburgensis, N. nipponense, könnte für eine "gerade" Ptyxis sprechen.

- [2.30] Form des Mikrosporophylls: Man kann zwischen eher keilförmigen ("a") und eher peltaten ("b") Mikrosporophyllen unterscheiden (Õ Abb. 3-1). Die Sporangien befinden sich bei allen bekannten Cycadeen an der Unterseite des proximalen Sporophyllteils, der Apex ist immer steril.

- [2.32] Sporangien deutlich gruppiert: bei allen bisher untersuchten rezenten Cycadeen inklusive der fossilen Art Androstrobus prisma sind die Sporangien in Zweier- bis Fünfergruppen assoziiert, ähnlich den Sori der Farne (u.a. Pilger, 1926; Harris, 1964; vanKoninjenburg-vanCittert, 1971). Die Öffnungsschlitze sind dabei einander zugewandt. Demgegenüber stehen die Sporangien bei A. manis und A. wonnacottii (Krassilov et al., 1996) isoliert und sind zufällig an der Sporophyllunterseite verteilt.

- [2.33] Sporangien (teilweise) fusioniert: Bei Dioon und Macrozamia sind im Gegensatz zu Cycas die Sporangien zu sogenannten "Synangien" verschmolzen (Stevenson, 1990b).

- [2.36] Bau der Intine: Die Pollenintine ist bei allen bekannten Cycadeen sehr kompakt und relativ dünn. Man kann aber eine Unterscheidung zwischen einem granulierten ("a") und einem lamellierten Grundtypus ("b") treffen (Deghan & Deghan, 1988). Der bei Bowenia auftretende Fall einer granular erscheinenden Grundmasse mit einzelnen Lamellen wird zu Typ "b" gezählt.

- [2.37] Sporophylle in vertikalen Reihen angeordnet: Obwohl immer spiralig an der Strobilusachse ansitzend, ergibt sich bei einigen Cycadeen - sowohl rezent, als auch fossil - der Eindruck vertikaler Reihen. Besonders auffällig sind diese bei Gattungen mit hexagonalen Schilden (Bowenia, Ceratozamia, Chigua, Microcycas und Zamia), lassen sich aber auch bei Stangeria nachweisen (Hill & Stevenson, 1998). Bei Cycas kann nur der männliche Strobilus berücksichtigt werden (s.o.). Solche Formen, die keinen Strobilus haben, werden wie gehabt mit unbekannt ("?") kodiert.

- [2.38] Leitbündelsystem des Sporophylls dreidimensional vernetzt: entspricht [1.15]. Da eine Feinanalyse des Leitbündelverlaufs nicht möglich ist, stützt sich die Kodierung fossiler Formen auf oberflächliche Übereinstimmungen (z.B. Aderung, Geometrie) mit den Sporophyllen rezenter Cycadeen oder folgt indirekten Hinweisen (z.B. Leitbündelanordnung im Sporophyllstiel, Enervation des Integuments bei Beania spp.).

- [2.39] keine Kataphylle an vegetativen Achsen: entspricht [1.30]. Ist für die meisten fossilen Taxa nicht bestimmbar. Interessanterweise zeigen allerdings die Lang- und Kurztriebe von Nilssoniocladus zahlreiche Blattnarben, während die sonst für Cycadeen typischen Kataphylle wie bei den Stangeriaceae fehlen.

- [2.20] Bau der Fiederbasis: basiert auf [1.17] , erweitert um den Unterschied zwischen dem Fiedertypus "a" von Cycas u.v.a. - proximaler und distaler Fiederrand zueinander parallel oder aufeinander zulaufend - und "b" dem der Encephalartoideae, bei denen der proximale Fiederrand an der Fiederbasis bis zur nächsten Fieder ausgezogen ist (engl. 'decurrent', ÕAbb. 3-2). Die artikulaten Fiedern der Zamioideae werden mit "c" bezeichnet.

- [2.23] Seitenveneation: Dieses Merkmal dient zum Vergleich fossiler und rezenter Cycadeen, unabhängig davon, ob die Lamina ganz oder gefiedert ist. Als Seitenvenen werden definitionsgemäß alle von der Rhachis bzw. der Fiedermittelrippe ausgehenden Venen bezeichnet. Die Seitenvenen verlaufen meist orthogonal zur Rhachis/ Mittelrippe (Pilger, 1926; Hill & Stevenson, 1998; selbst). Unterschieden werden die Merkmalsausprägungen: "-": keine Seitenvenen vorhanden, "a": Seitenvenen ungegabelt oder nahe der Rhachis bzw. der Fiederbasis einfach gegabelt und "b": teilweise bis zum Rand mehrfach dichotom gegabelte, manchmal anastomisierende Seitenvenen.

- [2.31] Form des Mikrosporophyllapex: analog dem Makrosporophyllapex lassen sich drei Grundformen unterscheiden. In der Aufsicht dreieckige bis ovale Schilde ("a"), rautenförmige ("b") und hexagonale Schilde ("c"). Wie bei [2.11] werden feinere Charakteristika vernachlässigt.

- [2.2] Bau der langen, nicht gebogenen Trichome: entsprechend den Ausführungen von Stevenson über das Vorkommen und die Ausprägung epidermaler Haare (Stevenson 1981, 1990b) unterscheiden sich die ungleich verästelten farblosen Trichome bei Cycas - kodiert als Merkmalsausprägung "a" - deutlich von den gefärbten, gleichästigen Trichomen ("c") bei Zamia, Chigua und Microcycas. Das Fehlen solcher Haare ("b") wird als plesiomorph angesehen.

- [2.5] Aggregation des weibliche Strobilus: bei Cycas sind die Megasporophylle lose um den Stammapex herum angeordnet, ohne an eine eigentliche Zapfenachse gebunden zu sein. Dieser Zustand wurde aufgrund seiner Ähnlichkeit zu dem der Samenfarne des Paläozoikums als primitiv angesehen (Johnson, 1951 u.a.). Die weit an der Zapfenachse auseinander stehenden Sporophylle der Gattung Beania galten in diesem Zusammenhang als 'missing-link' zu den kompakten und geschlossenen weiblichen Strobili der Zamiaceae. Der Fund von Crossozamia minor (Zhifeng & Thomas, 1989) zeigt aber ein Cycas-ähnliches Megasporophyll an einer zentralen Achse und repräsentiert somit einen offenen, aber gut definierten Strobilus zu einem erdgeschichtlich sehr frühen Zeitpunkt. Der Zustand von Cycas könnte somit Folge einer vollständigen Reduktion der Zapfenachse sein (Zhifeng & Thomas, 1989; Norstog & Nicholls, 1997). Das Fehlen des E Strobilus wird als "-", der offene Strobilus als "a" und der geschlossene als "b" kodiert, wobei sowohl die Übergänge von "a" Ö "b" als auch von "a" Ö "-" und v.v. einen Schritt darstellen. Bei den fossilen Formen wird der Argumentation gefolgt, daß das exklusive Auftreten von isolierten Sporophyllen dem Fehlen eines Strobilus gleichkommt (Thomas & Harris, 1961).

- [2.14] Lage der Samenanlagen: Eine Besonderheit der Stangeriaceae ist die abaxiale Lage der Samenanlagen, d.h. die Samenanlagen sitzen unterhalb des Sporophyllstiels an, während sie bei Cycas lateral und bei den Zamiaceae adaxial angeordnet sind. Dieser Unterschied läßt sich auf die fossilen Gruppen übertragen: Bei einigen paläozoischen Formen (Spermopteris, Archaeocycas, Lesleya) sind die Samenanlagen stets auf der Unterseite der Lamina. Bei solchen mit reduzierter Lamina sitzen sie häufig seitlich an (Crossozamia, Bjuvia, Phasmatocycas), während die peltaten Sporophylle von Beania, Microzamia und möglicherweise des E Strobilus von Androstrobus prisma + Pseudoctenis lanei in der Lage der Samenanlagen mit denen der Zamiaceae übereinstimmen.

- [2.28] Nebenblätter (Stipulae): Zusammenfassung von [1.12] und [1.13]. "-" steht für das Fehlen von Stipulae an den Blattbasen der Trophophylle, "a" für nicht vaskularisierte und "b" für vaskularisierte Stipulae. Bei fossilen Formen sind bisher keine Stipulae bekannt geworden, entweder weil tatsächlich keine vorhanden waren oder sie aufgrund ihrer Größe und Anatomie nur sehr schlecht erhaltungsfähig und wieder auffindbar sind.

- [2.40] diploider Chromosomensatz: Bei allen bisher untersuchten Arten außer Zamia spp. ist die Chromosomenanzahl gattungskonstant, daher wird dieses Merkmal mit eingeschlossen, auch wenn es keine fossile Relevanz hat. Ein Chromosomensatz von 2n=16 wird kodiert mit "a", 2n=18 mit "b", 2n=22 mit "c" und 2n=26 mit "d". Die Arten der Gattung Zamia sind in der Anzahl ihrer Chromosomen außerordentlich variabel, von 2n=16 bei Z. pumila u.v.a. bis 2n=28 bei Individuen der Arten Z. polymorpha und Z. paucijuga (Õ Anhang B). Dies wird als Polymorphismus gewertet.

- [2.21] Struktur der Mittelrippe: steht anstelle von [1.19]. Taxa ohne Mittelrippe werden mit "-" kodiert, Taxa mit einer Mittelrippe mit "a", sofern sie aus nur einem Leitbündel besteht (Cycas). Ist sie aus mehreren nebeneinander liegenden Leitbündeln aufgebaut mit "b", wenn die Seitenvenen nahezu orthogonal zur Mittelrippe verlaufen (Stangeria) und mit "c", wenn sie mehr oder weniger longitudinal dazu verlaufen (Chigua, vgl. Stevenson et al., 1996). Homologisiert man den Petiolulus von Bowenia mit der Mittelrippe von Stangeria, entsprechen die Fiedern 2. Ordnung einer geteilten Fiederspreite 1. Ordnung. Auf ähnlichem Weg lassen sich auch die nahezu orthogonal zur Rhachis verlaufenden, gleichmäßig ausgeprägten Seitenvenen der taeniopteriden Blätter mit der longitudinalen Veneation der gefiederten Taxa ohne Mittelrippe homologisieren. Die Zustände "a", "b", "c" lassen sich nur von oder über "-" erreichen, werden also als zueinander konvergent erachtet (Stevenson et al., 1996).

- [2.34] Oberflächenstruktur der Pollenkörner: entsprechend der gängigen Nomenklatur unterscheidet man zwischen glatter - psilater - ("a"), "genarbter" - foveolater - ("b") und gefurchter - fossulater- Oberfläche ("c"). Aus der Reihe fällt der atectate Pollen von Androstrobus prisma mit seiner, unter dem Lichtmikroskop (LM), granular erscheinenden Oberfläche ("d") (vanKonijnenburg-vanCittert, 1970; Deghan & Deghan, 1988). Der Übergang von psilat nach fossulat und v.v. wird doppelt so stark gewichtet wie alle anderen Möglichkeiten.

- [2.35] Struktur der Sexine: die verschiedenen Ultrastrukturen lassen sich auf vier bzw. fünf Typen reduzieren (Audran, 1970; Audran & Masure, 1976): Abgeleitet von einem unbekannten plesiomorphen Zustand ("-") die zweischichtige Sexine von Cycas ("a") und die einschichtige Sexine von Stangeria mit durchgehenden Columellae und großen polygonalen Alveoli. Von der letzteren lassen sie durch Reduktion der Dioon-Typ ("c") mit nicht durchgehenden Columellae und durch Tendenz zur Verstärkung der Zamia-Typ ("d") mit dreidimensional vernetzten Columellae ableiten. Der Bau der Columellae bei Androstrobus prisma (s.o.) stimmt am ehesten mit denen von Stangeria bzw. Dioon überein. Das Tectum könnte als Verschmelzung der spheroiden Capita von A. prisma entstanden, oder im umgekehrten Fall, bei A. prisma reduziert worden sein. Entsprechend wird diese Sonderform als homolog zu Stangeria angenommen.

Folgende Gewichtungen wurden bei der Analyse mit einbezogen (Õ Anhang C):

ALLEQUAL: jede Veränderung ist ein Schritt;

ALLSCALED: Merkmale werden entsprechend der Anzahl X der möglichen Ausprägungen gewichtet, bezogen auf eine Basis von 60. Die Anzahl der Schritte für eine Merkmalsänderung berechnet sich als ⁶⁰/_X;

MIXED1: Merkmale mit vier oder fünf Merkmalszuständen werden einfach gewichtet, solche mit drei doppelt und binäre dreifach;

MIXED2: analog MIXED1, aber schwächere Gewichtung ternärer Merkmale.

SPECIAL: binäre und bestimmte komplexe ternäre Merkmale - [2.2], [2.5], [2.20] und [2.28] - werden doppelt gewichtet, die restlichen einfach.

Zur Analyse kamen die Rohdaten der Sequenzierungen zur Anwendung. Basentransitionen (Ti) werden niedriger gewichtet als Basentransversionen (Tv) oder Basendeletionen (USERTYPE 'weigthed', TYPESET 'modchar'; Õ Anhang C). Durch das Alignment bzw. die unterschiedliche Länge der Sequenzen bedingte Lücken ('gaps'), wurden im Prinzip als fünfte Base betrachtet (Option GAPMODE = NEWSTATE), entgegen der Voreinstellung als "unbekannt" (Option GAPMODE = MISSING). Details bestimmter variabler Regionen bieten aufgrund der unterschiedlichen Anzahl zur Verfügung stehender Basenpaare die Möglichkeit, bestimmte Ähnlichkeiten in den individuellen Sequenzen gegenüber anderen zu favorisieren. Somit läßt sich die Analyse in eine bestimmte, subjektive Richtung beeinflussen. Durch Einführung der 'gaps' als fünfte Base, relativiert man derartige Interpretationen des jeweiligen Alignments. Um eine Überbewertung von sogenannten 'repeats' bzw. Deletionen mehrerer Basenpaare gegenüber dem "einfachen" Basenaustausch - der sogenannten Punktmutation - zu vermeiden, implementierte ich eine entsprechende dieses berücksichtigende Gewichtung (WTSET 'modwt'; Õ Anhang C). Durch mögliche Deletion oder Verdopplung entstandene mehrfache Lücken ('multiple gaps') gehen somit nur als ein Schritt (Mutationsvorgang) in die Berechnung des "besten Baums" ein.

Zahlreiche kladistische molekularbiologische und morphologische Studien über Entstehung und Phylogenie der Samenpflanzen (z.B. Doyle & Donaghue, 1986; Loconte & Stevenson, 1990; Doyle & Donaghue, 1992; Chase et al., 1993; Chaw et al., 1997) deuten 1., auf eine relativ frühe Abspaltung der Cycadeen von den restlichen Samenpflanzen und 2., einen möglichen polyphyletischen Ursprung der Gymnospermen. Auch über die Verwandtschaftsbeziehungen untereinander bietet sich kein allgemeingültiges Bild. Daher ist es schwierig, den nächsten noch rezent lebenden Verwandten der Cycadeen, als die optimale Außengruppe, zu bestimmen. Die Wahl der Außengruppe kann aber von entscheidendem Einfluß auf das Erstellen des Alignments und die anschließende Berechnung des "besten Baums" sein. Dieses Dilemma wurde umgangen, indem Vertreter aller wichtigen monophyletischen Gymnospermengruppen in die Datenmatrix übernommen wurden. Als "Standard" (und Außengruppe) dient eine genetisch gut bekannte Angiosperme (Lycopersicon esculentum, die "Gemeine Tomate").