Um eine bindende Antwort auf diese Fragen zu finden, müßten letztlich viel mehr verschiedene Arten auf ihre inter- und intragenerische Variation untersucht werden, als die wenigen, die in dieser Diplomarbeit untersucht wurden. Außerdem sollten auch andere Teile des Genoms untersucht werden, die möglicherweise besser zur Aufdeckung systematischer Zusammenhänge oberhalb der Gattungsebene geeignet sind. Die Ergebnisse der Branch-and-Bound Analyse ausgewählter Taxa (Kap. 4.2.4, Abb. 4-10 , Abb. 4-11, Abb. 4-12, Abb. 4-13 ) können ein Hinweis auf höhere genetische Variabilität innerhalb der Zamioideae sein. Möglich ist aber auch, daß die Mutationsrate bestimmter Zamioideae (Zamia furfuracea, Z. pumila, Ceratozamia mexicana) höher als die anderer Cycadeen ist und deswegen das Ergebnis verfälscht wird.

Bei Aufstellung der Datenmatrix verzichtete ich aus verschiedene Gründen auf eine Reihe von Merkmalen (vgl. Kap. 3.2.1). Hinzu kommen solche, die nur schlecht oder lückenhaft in der Literatur beschrieben worden sind und im Detail genauer untersucht werden müßten. Zu diesen Merkmalen zählen v.a. kutikuläre Merkmale wie Bau, Anordnung und Orientierung der Spaltöffnungen (Õ Tab. 5-1). Bestimmte Merkmale wie z.B. der Grad der Kutinisierung der Nebenzellen und die Anatomie der Spaltöffnungen werden herangezogen, wenn es darum geht, bestimmte fossile Blätter rezenten Gattungen zuzuordnen wie z.B. bei Lepidozamia hopeites (Cookson, 1953), Eostangeria saxonica (Barthel, 1976) und eine mögliche Dioon sp. aus dem frz. Cenoman (Berthelin & Pons, 1999). Für systematische Untersuchungen oberhalb der Gattungsebene scheinen solche Strukturen jedoch weniger geeignet (Pant & Nautiyal, 1963). Andere Merkmale der Kutikula bestätigen jedoch die Verwandtschaftsgruppen der Encephalarteae und Zamioideae (Pant & Nautiyal, 1963; Mickle et al., 1999), sind aber aufgrund der schlechten Erhaltung der meisten fossilen Taxa für diese nicht speziell beschrieben worden und ihre systematische Aussagefähigkeit ist umstritten (Pant, 1987; Crane, 1988; Stevenson, 1990b). So zeigt Pseudoctenis lanei - ähnlich anderer Pseudoctenis spp. - die meisten Übereinstimmungen mit dem rezenten Blattypus der Encephalartoideae (Carpentier, 1938; Óishi, 1939/40; Kimura & Tsujii, 1983; Kimura et al., 1990; Hill et al., 1992; Archangelsky et al., 1995). Je nach Erhaltungszustand wäre es schwierig, Blätter der Gattung Dioon von denen Pseudoctenis´ anhand von oberflächlichen morphologischen Merkmalen auseinanderzuhalten. Eine detaillierte Berücksichtigung dieser Merkmale würde entsprechend auch Androstrobus prisma näher zu dem Microzamia-Dioon-Clade stellen, eventuell sogar als ein Monophylum. Solch eine Zuordnung erscheint aber vor dem Hintergrund der Morphologie des E Strobilus und der E Sporophylle anfechtbar (Hill, 1987); hier fehlen wichtige den Zamiaceen i.w.S. und Nilssoniaceen gemeinsame Merkmale. Auch zeigen viele Blattmerkmale im Vergleich aller verwendeten Taxa (bisher) nur geringe systematische Signifikanz (geringe CI Werte, Õ Abb. 5-2).

Höhere systematische Signifikanz - u.a. weil besser erkennbar und erhaltungsfähig - zeigen dagegen Merkmale, die mit dem Stamm zusammenhängen (Õ Anhang B, vgl. auch Kap. 1). Die Stämme der Cycadeen sind innerhalb der Kormophyten aufgrund bestimmter Merkmale einzigartig. Darüber hinaus gilt, daß nahezu alle Merkmale eine hohe Gattungskonstanz aufweisen (Worsdell, 1901; Greguss, 1968; Crane, 1988; Stevenson, 1990b; Norstog & Nicholls, 1997). Selbst im Fossilen findet man nur wenige anatomische Übereinstimmungen mit anderen Gruppen (Pant, 1987; Stewart & Rothwell, 1994; Norstog & Nicholls, 1997). Von drei beschriebenen Taxa - Charmorgia, Leptocycas, Nilssoniocladus - sind die mutmaßlichen Trophophylle - Aricycas, Pseudoctenis lanei, Nilsonia spp. - bekannt, bei Leptocycas auch der G Strobilus, wenn auch nur sehr schlecht erhalten. Abgesehen von den bekannten Problemen (Õ Kap. 5.1.1), kommt hier als zusätzliche Komplikation die offensichtlich andere Wuchsform dazu: leptokaul statt pachykaul (Delevoryas & Hope, 1971, 1976; Kimura & Sekido, 1975). Mögliche Folge können besondere anatomische Anpassungen sein, wie z.B. Modifikationen beim Bau des Xylems. Einige rezente und auch fossile Cycadeen besitzen extrafaszikuläre Leitbündel und ein zentripetales sekundäres Dickenwachstum. Analoge Strukturen findet man bei rezenten Pflanzen, die als Lianen auftreten. Daß eine genauere Untersuchung der Stammerkmale mögliche Synapomorphien mit rezenten Gruppen bereithalten kann, zeigt die jüngste Untersuchung von tertiären bzw. triassischen Stammfossilien aus Südamerika (Artabe & Stevenson, 1999). Eine endgültige Systematik fossiler und rezenter Taxa sollte daher auch Stammerkmale beinhalten, sofern die Assoziation von Stamm, reproduktiven Organen und Beblätterung bewerkstelligt werden kann.

Abbildung 5-3 zeigt einen alternativen "besten Baum", der unter der Voraussetzung generiert wurde, daß der hypothetische Cycadeenurahn ("firstcycad", Õ Anhang C) gefiederte Trophophylle mit einfachen parallelen Seitenvenen besaß: [2.19] ð "b", [2.23] ð "a". Die "einfachen" Sporophylle sind bereits um eine zentrale Achse angeordnet: [2.8] ð "+", [2.9] ð "+" und [2.5] ð "a". Die Samen waren radiosperm (Ö Cycas, Crossozamia) und saßen in einer nicht näher definierten Art direkt an der Sporophyllachse an: [2.18] ð "-", [2.15] ð "+". Die Trophosporophylle Archaeocycas, Spermopteris und Lesleya werden als Schwestertaxa der Cycadales angenommen und nicht berücksichtigt. Ebenso nicht in der Analyse inbegriffen die Gattung Phasmatocycas, da der kutikuläre Beweis noch aussteht, daß es sich um eine echten Cycadee - im Sinne R. Florins (Florin, 1933b) - handelt.

Gleich ist die Zweiteilung der Cycadeen in die Cycadineae, bzw. die mit Cycas verwandte Arten (Cycas, Crossozamia, möglicherweise Bjuvia), und die, mehr oder weniger nah mit Zamia verwandten, Zamiineae (Nilssoniaceen, Zamiaceen i.w.S., möglicherweise Androstrobus prisma). Als fossile Seitengruppen oder Vorläufer kommen Archaeocycas, Spermopteris und Phasmatocycas dazu. Zahlreiche Stevensonschen Synapomorphien finden sich auch im "besten Baum" der modifizierten Matrix AM - [2.5], [2.6], [2.9], [2.10], [2.12], [2.13], [2.16], [2.21], [2.27], [2.28] - andere wie z.B. das Vorkommen adaxialer Samenanlagen (s.u.) werden zu Symplesiomorphien verschiedener Gruppen. Auffälligster Unterschied ist die Lage der Encephalartoideae in Bezug zu den Zamioideae. Bei Stevenson bilden diese zwei Unterfamilien die Familie der Zamiaceae, charakterisiert durch "gerade" Ptyxis - [1.16]/[2.29] - und das Fehlen einer Mittelrippe - [1.19]/[2.21]. Als zusätzliche Synapomorphie kann noch das Vorhandensein adaxialer Samenanlagen angeführt werden (Stevenson, 1992; Hill & Stevenson, 1998). Akzeptiert man das Fehlen eingerollter juveniler Fiedern ( = "gerade" Ptyxis) bei Nilssoniocladus und anderen gefiederten Nilsonia-Blättern als tatsächlichen Zustand (vgl. Kap. 5.1.1), so handelt es sich um ein gemeinsames Merkmal - Symplesiomorphie oder Konvergenz - der Nilssoniaceen, des Microzamia-Dioon-Clades und der Zamioideae. Die eingerollten Fiedern juveniler Cycadaceen und Stangeriaceen sind folglich rudimentär, sofern die ersten gefiederten Cycadeen eingerollte Fiedern hatten; oder abgeleitet, d.h. die ersten gefiederten Cycadeen zeigten "gerade" Ptyxis. Das Fehlen einer Mittelrippe ist allem Anschein nach ebenfalls plesiomorph: Die ältesten bekannten möglichen Cycadeen wie z.B. Spermopteris, Phasmatocycas und diverse taeniopteride Blattgenera (s. z.B. Sellards, 1906; Jongmans, 1954; Remy & Remy, 1975b; Stewart & Rothwell, 1993; Melchor & Cesari, 1997) stimmen darin überein, daß ihre Seitenvenen gleichförmig sind und nur kleine Durchmesser besitzen. Auch im Mesozoikum sind nur wenige Blattypen bekannt, bei denen dicke, breit auseinanderstehende Venen dominieren (bestimmte Nilsonia spp. aus Bjuv, Schweden) oder bestimmte Venen gegenüber den restlichen hervortreten (einige Funde von N. schaumburgensis, Wilde, pers. Komm.). Die anatomische Untersuchung der Mittelrippen rezenter Cycadeen unterstützt die These einer konvergenten Entwicklung. Die Alternative eines Zamia- Stangeria-Clades (= Kap. 4.1.3) beruht ausschließlich auf der oberflächlichen Ähnlichkeit bestimmter Merkmale der E Reproduktionsorgane (Form der Schilde, Anordnung um Strobilusachse). Ob diese Konvergenzen oder "harte" Synapomorphien repräsentieren, kann erst durch mesozoische Funde möglicher Zamioideae und Stangeriaceae oder deren direkte Vorläufer entschieden werden. Älteste Funde nah verwandter Arten bzw. Gattungen wie Eostangeria saxonica (Barthel, 1976), diverse Bowenia spp., Ceratozamia spp. und Zamia spp. (zitiert in Horiuchi & Kimura, 1987), beschränken sich bisher allerdings auf das Tertiär (Eozän/Miozän). Hierbei handelt es sich ausschließlich um isolierte Blattfragmente und/oder Fiedern.

Die Annahme der rezenten Systematik als 'morphological constraint' bei der Analyse von AM ergibt Kladogramme, die je nach Stellung von Microzamia, Nilssoniocladus und den BAN-Komplexen um drei bis sechs Schritte länger sind als das bestmögliche Kladogramm ohne 'constraint' (Õ Anhang B; vgl. Kap. 4.1.1). Gegenüber dem bestmöglichen Baum ergeben sich nur wenige Veränderungen in der MPR (£ 8). Davon betroffene Apomorphien des bestmöglichen Baumes (vgl. auch Kap. 4.1.2) lassen sich aus Tabelle 5-4 entnehmen.

Die Übereinstimmung ist weitaus geringer. Gemeinsam ist die deutliche Abtrennung der Gattung Cycas von den restlichen Cycadeen, die sich auch bei anderen DNA Studien (zitiert in Hill & Stevenson, 1998) beobachten läßt. Im Gegensatz zum morphologisch gut definierten (Microzamia-)Dioon-Clade bildet Dioon genetisch gesehen eine ähnlich ferne Gruppe zu den restlichen Zamiaceen (Encephalartoideae und Zamioideae) wie Cycas und Stangeria. Solch eine Diskrepanz kann verschiedene Ursachen haben. Die erste mögliche Annahme ist, daß die molekularbiologischen Daten die realen Verwandtschaftsverhältnisse besser widerspiegeln als die morphologischen. Morphologische Übereinstimmungen (Apomorphien und Symplesiomorphien) sind dann Folge konvergenter Entwicklungen. Für das Beispiel Dioon würde das bedeuten, daß das Vorhandensein von Kataphyllen am Strobilusstiel - [1.20/2.6] - eine konvergente Entwicklung der Encephalarteae und der Diooeae darstellt. Gleiches gilt für den ähnlichen Aufbau der Pollensexine ([2.35]: keine durchgehende Collumellae, vgl. Abb. 4-6) und die in charakteristischer Weise anastomisierenden Seitenvenen - Merkmal [2.24]. Für die Bewertung der fossilen Form Microzamia, daß sie nicht mehr unbedingt mit den Encephalartoideae zusammengefaßt werden kann (vgl. auch Kap. 4.1.3). Demgegenüber steht, daß sowohl physiologische und anatomische als auch karyologische Untersuchungen die Zugehörigkeit Dioons zu der selben Verwandtschaftsgruppe wie Encephalartos, Macrozamia und Lepidozamia bestätigen bzw. diese Gattung von den anderen Neuweltcycadeen abgetrennt werden muß (Õ Kap. 5.3.3). Besonders die Feinstruktur der Pollen scheint große systematische Relevanz zu haben (Audran & Masure, 1976, 1977; Read & Stolt, 1986; Deghan & Deghan, 1988; Norstog & Nicholls, 1997). Die zweite mögliche Annahme geht von der Signifikanz der morphologischen Merkmale als gute Apomorphien aus. Für die Interpretation der molekularen Daten muß dann angenommen werden, daß Unvereinbarkeiten in der "Güte" des DNA-Stücks begründet sind. Möglicherweise ist es zu variabel oder zu konservativ, um eine gute kladistische Auflösung zu bekommen. (vgl. dazu Abb. 5-5 und Abb. 5-6). Bei allen noch lebenden Cycadeen handelt es sich um relativ kleine Restpopulationen, die zum einen in ihrem Genpool verarmt sein können und zum anderen seit u.U. mehreren Millionen Jahren voneinander isoliert sind. Beides könnte dazu führen, daß bestimmte, evolutiv neutrale Mutationen ( = Def. von Kimura, 1983) eine Streuung erzeugen, die tatsächliche verwandtschaftliche Beziehungen verschleiert. Dies griffe insbesondere dann, wenn eine essentiell wichtige DNA-Region, wie die 26S-rDNA betroffen ist, die Mutationen nur in für die Funktion wenig bedeutenden Regionen zuläßt. Hinzu kommt das Fehlen von Untersuchungen über die Variation der Evolutionsgeschwindigkeiten und die Anpassungsraten innerhalb der Cycadeen (s.a. Kap. 5.1.1).

Der Detailvergleich der Sequenzen (Õ Kap. 4.2.3) macht deutlich, daß die größte Streuung innerhalb der Zamioideae (repräsentiert durch Ceratozamia mexicana, Microcycas calocoma, Zamia furfuracea und Z. pumila) auftaucht. Zu den Encephalarteae gehörende Taxa (Encephalartos spp., Macrozamia spp., Lepidozamia peroffskyana ) scheinen weniger Variation zu zeigen (Õ Abb. 5-7). Es bieten sich - sofern die Daten signifikant sind - zwei Interpretationsmöglichkeiten: 1., die Zamioideae (besonders Ceratozamia und Zamia) zeigen eine höhere Mutationsrate als die Encephalarteae; 2., die Zamioideae haben sich erdgeschichtlich früher als die Encephalarteae in die verschiedenen Gattungen aufgespalten. Der plattentektonische und stratigraphische Hintergrund (Õ Kap. 5.3.1), sowie die morphologisch kladistische Analyse (Õ Kap. 4.1 ; Crane, 1988; Stevenson, 1990b), favorisieren die erste Interpretation.

5.3.1 Stratigraphische und (paläo)biogeographische Situation ( Õ Abb. 5-8)

Wohl durch Konkurrenz zu den Angiospermen, denen sie in Reproduktion, Wachstum und Verbreitung physiologisch unterlegen sind, scheinen sich die Cycadeen seit der Oberkreide im Rückzug zu befinden. Das zeigt sich zum einen in der geographisch weiteren Verbreitung rezenter Gattungen im Alttertiär gegenüber dem Holozän (Õ Anhang B), zum anderen in der rezenten Beschränkung auf zahlreiche kleinräumige Reliktareale, in denen sie nur selten in direkter Konkurrenz zu den Angiospermen stehen (vgl. auch Kap. 5.3.2). Mindestens bis zum Alttertiär finden sich Fossilien, die keiner rezenten Gattung zugeordnet werden (Bororea, Menucoa aus Argentinien; Eostangeria aus Deutschland und Dioonopsis nipponica aus Japan), auch wenn sie rezenten Gattungen verwandtschaftlich sehr nahe stehen (Horiuchi & Kimura, 1987; Pant, 1987; Artabe & Stevenson, 1999). Nur rezent bekannt sind Chigua, Stangeria und Microcycas, alle anderen rezenten Gattungen lassen sich anhand von Blattfossilien bis ins Alttertiär zurückverfolgen (Encephalartos bis zur Kreide, s.o.).

Gemeinsam ist allen von rezenten Cycadeen besiedelten Biotopen ein geringer Konkurrenzdruck. Steppenbewohnende Arten sind häufig arboreszent und nicht selten die einzigen vorhandenen Bäume im näheren Umkreis. In Waldgebieten vorkommende Cycadeen sind überwiegend geophil bzw. im unteren Stockwerk beheimatet, wo sie nur mit den stammesgeschichtlich gesehen noch älteren und "primitiveren" Farnen konkurrieren müssen. Typisch ist auch die Besetzung von sonst nahezu unbewohnten ökologischen Nischen (Schotterfelder, Karstklüfte, Wüste, Küstendünen), die sich durch extrem nährstoffarme Untergründe auszeichnen. Möglich wird dies durch die "koralloiden" Wurzeln der Cycadeen.

Rezente Cycadeen sind auf die Subtropen und Tropen beschränkt. Gleiches gilt vermutlich auch für die meisten fossilen Formen. Die deutlichen Abzisionsmarken der Nilssoniocladus-Triebe in Kombination mit dem, an bestimmten Fundorten konzentrierten Auftreten der entsprechenden Blattspezies (Nilsonia spp.), ist ein Hinweis auf periodischen Blattverlust. Dieser Umstand und die Kultivierung frei lebender, rezenter Cycadeen in einigen botanischen Gärten und Refugien (z.B. Cycas spp. im Naturpark Schönbuch) beweisen jedoch, daß Cycadeen durchaus auch in geschützten, gemäßigten Klimaten existiert haben oder existieren können. Ferner sind einige Arten in (sub)tropischen Höhenlagen oder von exponierten subtropischen Standorten bekannt, die eine relativ stark ausgeprägte Frosttoleranz aufweisen, so z.B. bestimmte Cycas spp. aus dem Nordwesten von New South Wales (Australien) und einige Encephalartos-Arten aus der Kapprovinz oder aus dem Transvaal (Republik Südafrika), von denen einige Populationen regelmäßigen Frosteinbrüchen ausgesetzt sind. Die "Reliktisierung" auf tropische und subtropische Biotope ließe sich auch klimatisch auf den verlorenen Wettbewerb mit den Angiospermen zurückzuführen. Ihr schnelleres Wachstum und effektivere Reproduktion kann klimatisch bedingte Verluste - so z.B. durch ungewöhnlich starke Fröste - leichter und vor allem schneller kompensieren.